Shvsmizmailovo.ru

Анапестический ресурс

Chlorophyta
Зелёные водоросли

Разнообразие сифоновых водорослей. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur», 1904
Научная классификация
Международное научное название

Chlorophyta Pascher, 1914

Классы

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS   5414
NCBI   3041

Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta) — группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Иногда амебоидными могут быть репродуктивные клетки (например, у некоторых Chaetophorales). Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров — от нескольких микрон до нескольких метров.

Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит около 500 родов и от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.

Содержание

Таллом

У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома:

  1. монадный (например, Chlamydomonas, Volvox, Gonium);
  2. пальмеллоидный, или тетраспоральный (Tetraspora, Sphaerocystis);
  3. коккоидный (Chlorella, Hydrodictyon);
  4. сарциноидный (Chlorosarcinopsis);
  5. трихальный, или нитчатый (Ulothrix, Spirogyra);
  6. гетеротрихальный, или разнонитчатый (Chara, Stigeoclonium);
  7. псевдопаренхиматозный (Protoderma);
  8. паренхиматозный (Ulva, Ulvaria);
  9. сифональный (Caulerpa, Bryopsis);
  10. сифонокладальный (Cladophora, Dictyosphaeria).

Строение клетки

Жгутиковый аппарат

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным — 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными. Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae, Trebuxiophyceae и Ulvophyceae, характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. Такая аранжировка микротрубочковых корешков называется X-2-X-2. Эта запись отражает тот факт, что два корешка обычно содержат по две микротрубочки, в то время как два других корешка могут иметь различное число микротрубочек (от 3 до 8 у разных таксонов). У водорослей из этой группы существует три варианта расположения базальных тел жгутиков:

  1. базальные тела расположены друг напротив друга (12—6 ч) (класс Chlorophyceae);
  2. базальные тела сдвинуты по часовой стрелке (1—7 ч) и не перекрываются (класс Chlorophyceae);
  3. базальные тела сдвинуты против часовой стрелки (11—5 ч) и перекрываются (классы Trebuxiophycea и Ulvophyceae).

Для второй группы, куда относят Charophyta, характерны асимметричное расположение жгутиковых корешков и наличие многослойной структуры, представляющей собой сложно организованную группу микротрубочек, расположенных около базальных тел. Очень близкая многослойная структура известна для жгутиковых спермиев высших растений. Она встречается также и в зооидах у трентеполиевых, у требуксиевой водоросли Myrmecia israeliensis и некоторых празинофициевых. Многослойная структура спорадически появлялась в других группах водорослей, например, у глаукоцистофитов, эвгленовой Eutreptiella, у некоторых динофитов. Не известно, являются ли все эти многослойные структуры гомологичными. Не ясна и функция этих структур, хотя полагают, что они могут играть роль центров организации микротрубочек.

Помимо микротрубочковых корешков у зелёных водорослей может присутствовать ризопласт, который тянется от базальных тел к ядру. Он способен сокращаться. Размер фибрилл в ризопласте близок к размеру актинмиозиновых фибрилл в мышечных клетках животных и, возможно, способ сокращения ризопласта близок к таковому у мышц.

Клеточная стенка

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках — признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов, богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами.

У сифональных водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилан (например, Halimeda), либо имеется как примесь к манналу или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться в зависимости от фазы развития. Например, в оболочке спорофита Bryopsis присутствует маннан, а в гаметофите — ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и в разных частях таллома. Например, у Codium в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях — глюкан.

У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки — целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до 10 молекул целлюлозосинтетазы группируются в субъединицы, которые затем объединяются в терминальные комплексы. У зелёных водорослей известны два типа терминальных комплексов — розеточные (у харофитов) и линейные (у хлорофициевых, ульвофициевых). Розеточные комплексы, как и у высших растений, состоят из 6—8 субъединиц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Spirogyra, Micrasterias, Nitella и Coleochaete.

У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества.

Хлоропласты

По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2—6 в виде пластин как у высших растений.

По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты — хлорофиллы a и b, у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c. Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva.

Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluvialis, Trentepohlia) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром).

У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители — облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma. Ряд зелёных водорослей — миксотрофы и способны наряду с фотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых).

Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида.

Глазок

Если глазок присутствует в клетках зелёных водорослей, то он всегда расположен в хлоропласте. Глазок состоит из одного или нескольких слоёв липидных глобул и лежит обычно в строме хлоропласта около его внутренней мембраны. Он окрашен обычно в оранжевый цвет из-за наличия каротиноидов. Глазок работает как фильтр, проводя синий и зелёный свет к фоторецептору. Для Chlamydomonas было показано, что фоторецептор расположен в плазмалемме выше глазка и состоит из хромофора (окрашенной субстанции), связанного с белком. По химической природе этот хромофор — 11-цис-ретинол (возможно, родопсин, что редкость для водорослей, так как встречается в фоторецепторах животных). Отмечается, что в участке плазмалеммы, где располагается фоторецептор, увеличивается в несколько раз количество белковых частиц.

Зелёные водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Помимо интенсивности освещения на фототаксис может влиять температура. Так, при одной и той же интенсивности освещения зооспоры Haematococcus обладали отрицательным фототаксисом при 4 °С и положительным при температуре 16 °С и выше. Сходные результаты были получены для зооспор Ulothrix и Ulva. Положительным фототаксисом обладает ряд десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счёт выделения слизи через поры в оболочке.

Запасные продукты

Основной запасной продукт зелёных водорослей — крахмал, который откладывается внутри хлоропласта, только у дазикладиевых резервные полисахариды встречаются в цитоплазме. Наличие крахмала в хлоропластах зелёных водорослей можно определить с помощью раствора йод — калий йод, который окрашивает крахмал в тёмно-сине-чёрный цвет. Крахмал зелёных водорослей близок к таковому у высших растений и состоит из амилозы и амилопектина. У других эукариотных водорослей продукты фотосинтеза, крахмал и другие откладываются вне хлоропласта, в цитоплазме; у криптомонад крахмал откладывается в перипластидном пространстве. Помимо глюканов дазикладиевые и кладофоровые могут запасать фруктан. Зелёные водоросли могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Сократительные вакуоли

Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно.

Ферменты

У харофитов превращение гликолата в глиоксалат происходит с участием кислорода и с помощью фермента гликолатоксидазы. Этот фермент и фермент каталаза локализованы внутри органелл — пероксисом. Они имеют крупные размеры, близкие к пероксисомам высших растений. У других зелёных водорослей гликолат разрушается другим ферментом — гликолатдегидрогеназой; пероксисомы у них мелкие.

В последнее время особое внимание уделяют супероксиддисмутазам (СОД) водорослей, то есть ферментам, катализирующим реакцию:

O2 + O2 + 2H- > H2O2 + O2.

У водорослей встречаются СОД трёх типов: MnСОД (в митохондриях), FeСОД (в хлоропластах) и Cu/ZnСОД (в цитозоле). Аминокислотная последовательность и третичная структура близки у первых двух СОД, и отличается у третьей. MnСОД и FeСОД встречаются во всех классах водорослей и у большинства высших растений. Фермент Cu/ZnСОД встречается только у харофитовых и высших растений; у представителей других классов зелёных водорослей он отсутствует. Этот фермент локализован в цитозоле, и считают, что он помог растениям в успешном освоении наземных местообитаний, так как нейтрализует кислород, поступающий в клетку из атмосферы и способный образовывать в цитозоле повреждающие радикалы.

Митоз

У зелёных водорослей митоз может быть закрытым, то есть ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений.

Цитокинез

У ряда зелёных водорослей (ульвофициевые, примитивные харофиты и некоторые празинофициевые) цитокинез происходит путём образования борозды деления. Водоросли, у которых хорошо развита клеточная стенка, формируют фикопласт. Такой способ деления клеток встречается у хлорофициевых водорослей. Фикопластные микротрубочки могут иногда взаимодействовать с развивающимся впячиванием, которое растёт от периферии клетки к её центру. У некоторых хлорофициевых водорослей фикопласт принимает участие в организации везикул, содержащих материал клеточной стенки, таким образом, что клеточная пластинка начинает развиваться от центра к периферии клетки. У таких водорослей в перегородке могут присутствовать каналы — плазмодесмы (например, у Uronema).

У харофитовых сохраняющееся веретено деления помогает держать дочерние ядра на расстоянии до завершения цитокинеза (такое веретено деления встречается и у некоторых Ulvophyceae). Харовые и колеохетовые формируют перегородку с помощью фрагмопласта. У ряда примитивных харофитов (Spirogyra, Mougeotia, Zygnema) примитивный фрагмопласт формируется в совокупности со впячиванием плазмалеммы. Микротрубочковая система, близкая к фрагмопласту харофициевых, вовлечена в цитокинез у трентеполиевых.

Размножение

Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым.

  • Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella), у колониальных и многоклеточных — фрагментами таллома, у харовых — специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками.
  • Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, — редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) — споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.
  • Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия.

Типы жизненных циклов

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

У большинства зелёных водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких представителей диплоидной стадией является только зигота. Гаплодиплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией встречается у ульвовых, кладофоровых и некоторых трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Prasiola. Наличие диплобионтного жизненного цикла у бриопсидовых и дазикладиевых в последние годы подвергают сомнению.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки — улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). Летом часто развивается много кладофоры (Cladophora), нередко она представлена в виде зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia).

Экология и значение

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia. Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет. У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.

Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это — сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda, откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Halimeda, иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зелёные водоросли (класс требуксиофициевые), вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85 % лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зелёные водоросли в качестве фитобионта, 10 % лишайников содержат цианобактериальных партнёров и 4 % (и более) содержат цанобактерии и зелёные водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, гидр, губок и некоторых плоских червях. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Codium, становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках двхательной полости, причём на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зелёных водорослей развивается на шерсти млекопитающих.

Существуют паразитические представители зелёных волорослей, большинство из которых в качестве хозяина имеют высшие растения. Так, Phyllosiphon вызывает пожелтение листьев растения-хозяина. Cephaleuros — облигатный эндофит листьев сотен видов растений, включая кофе, чай и другие. Он вызывает заболевания, известные как «ржавчина». Виды Prototheca могут вызывать заражения человека, крупного рогатого скота и некоторых других животных. У людей они являются причиной кожных заболеваний и изредка — бурситов и перитонитов, у крупного рогатого скота могут быть причиной маститов.

Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus. Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha. Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина, Botryococcus — для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus, связывают гибель рыб.

Виды родов Chlorella и Chlamydomonas — модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерные талломы Acetabularia, многоклеточные талломы Chara и одноклеточных представителей Dunaliella и Chlamydomonada в генной инженерии используют как объекты для трансформации.

Филогения

Наличие хлоропластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов a и b, каротиноидов (лютеин, β-каротин) и крахмала, который откладывается в хлоропласте, — главные синапоморфные признаки, отличающие зелёные водоросли и сестринскую им группу стрептофитов от других линий эукариот. Монофилетичное происхождение всех зелёных растений поддерживает филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей 18S рРНК у различных линий эукариот. Этот анализ показал разделение всех зелёных растений на две важнейшие группы — отдел Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 и Streptophyta Bremer 1985. Внутри монофилетической группы Chlorophyta s. str. имеются четыре независимые эволюционные линии — классы Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae и Prasinophyceae. Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отделилась при основании Chlorophyta. Внутри группы Streptophyta выделяют две линии — высшие растения и харофиты. Обращает на себя внимание положение Mesostigma viride, которую ранее относили к празинофициевым водорослям. На сегодняшний день существуют две точки зрения на её положение: 1) она выделилась на раннем этапе в ветви стрептофит; 2) место её отхождения связано с разделением всех зелёных растений на две основные группы.

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зелёных водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зелёных водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. стала очевидным гетерогенность многих таких порядков.

Долгое время существовало деление отдела зелёные водоросли на три класса: Euchlorophyceae, Conjugatophyceae, Charophyceae. В последние годы количесто классов в едином отделе Chlorophyta s.l. возрастает в некоторых классификациях до 11 (C. Hoek van den et al., 1995). Часто используется и другая система зелёных водорослей, состоящая из пяти классов (L. Graham, Wilcox, 2000). Отдел Charophyta в этой системе оценивают рангом класса, а его классы понижают до уровня порядков.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с.
  • Водоросли Баренцева моря
  • Зеленые водоросли // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Царенко П. М. Номенклатурно-таксономические изменения в системе «зелёных» водорослей // Альгология. — 2005. — 15, № 4. — С. 459—467.
  • Lewis, L.A., McCourt, R.M. (2004) Green algae and the origin of land plants // Am. J. Bot. — 91 (10). — P. 1535—1556.



Chlorophyta.